мутаций и горизонтального переноса генов. Генетическая изменчивость, зашифрованная в зародышевых клетках и введенная в зиготу в процессе полового размножения в результате взаимодействия сперматозоида с яйцеклеткой, ведет к расширению изменчивости внутри популяции воспроизводящихся организмов и позволяет всей популяции лучше адаптироваться к изменениям условий окружающей среды, повышая возможность приобрести полезные черты. Так, например, в эпоху глобального потепления те белые медведи, у которых есть черты, помогающие им адаптироваться к жизни за пределами полярных льдов, будут чувствовать себя лучше тех, у которых таких черт нет; у выжившей популяции эти черты будут встречаться чаще. Кроме того, поскольку появившиеся в результате полового размножения новые организмы несут в себе уникальную комбинацию генов, колода генов постоянно перетасовывается. Это значит, что вредные мутации, мешающие выживанию отдельных особей, вычищаются до того, как смогут закрепиться в популяции (если организм погибает до того, как сумеет дать потомство, его гены в генофонд популяции не попадают). И наоборот: особи с полезными мутациями, повлиявшими на их зародышевые клетки и позволившими им прожить достаточно долго, чтобы спариться, передают эти мутации своим отпрыскам; если в популяции таких наберется достаточное количество, мутация распространится и закрепится.
Поскольку для нас секс связан с сильными психологическими переживаниями, мы склонны приписывать его психологическую важность другим организмам, как и в случае с другими типами поведения. Однако не стоит считать само собой разумеющимся, что у животных бывают те же психологические состояния, что и у нас, или что они испытывают эмоции в той же степени. Безусловно, секс у простейших изначально не был психологически мотивированным поведением. Для того чтобы провести черту между организмами, способными на такие переживания, и теми, что не способны на них, требуется понимание того, что лежит в основе наших эмоциональных переживаний. К этой теме мы вернемся позже.
Глава 19
Митохондриальная Ева, Джесси Джеймс и происхождение секса
Секс имеет фундаментальное значение для эукариотности. Судя по всему, он присутствовал и в жизни первых одноклеточных простейших – по крайней мере, он точно появился у них очень давно. Мы разобрались с тем, какие он давал преимущества и почему продолжил свое существование, но как секс вообще появился? Митохондрии – вот ответ на вопрос не только о том, почему эукариоты превосходят прокариотов в размере, но и о репродуктивных привычках первых.
Хотя бо́льшая часть ДНК эукариотического организма заключена в ядре, отдельные ее элементы есть и в митохондрии. При половом размножении смешиваются гены ядер двух спаривающихся партнеров, а митохондриальная ДНК передается потомку преимущественно от одного родителя (обычно самки). Отпрыски обоих полов получают митохондриальную ДНК яйцеклетки, но только потомки женского пола передают эти гены следующим поколениям. Вот почему говорят, что все когда-либо жившие на Земле самки нашего вида посредством митохондриальной ДНК связаны с первой женщиной – так называемой митохондриальной Евой.
С помощью партеногенетического наследования митохондриальной ДНК удалось доказать, что печально известный грабитель банков XIX века Джесси Джеймс действительно был похоронен в той могиле, на которой стоит камень с его именем. Долгое время существовало мнение, что он инсценировал свою смерть, чтобы начать новую жизнь под другим именем и избежать законного наказания. Однако эту теорию удалось опровергнуть при помощи доказательств, полученных в результате сравнения ДНК из волос и зубов тела, обнаруженного в могиле, с митохондриальной ДНК двух живущих сейчас мужчин – потомков сестры Джеймса, Сьюзан, и ее потомков женского пола (на рисунке 19.1 обозначены черными квадратиками и белыми кружочками соответственно). Та же методика изучения останков используется для установления личности солдат, погибших во время войны.
Рисунок 19.1. Останки Джесси Джеймса идентифицировали по митохондриальной ДНК потомков его сестры
Для того чтобы понять, почему партеногенетическое наследование митохондриальной ДНК имеет значение с точки зрения возникновения секса, давайте вернемся назад, к тому важному моменту, когда между архейной и бактериальной клетками возникли символические отношения, в результате которых бактериальная клетка превратилась в митохондрию эукариотов. Поскольку гены контролируют все аспекты клеточной функции, внедрение абсолютно нового организма со своим собственным геномом (чем, по сути, и был процесс горизонтального переноса генов) могло привести к физиологическому конфликту археи-хозяина и бактериального вторженца. Такой внутриклеточный конфликт повышает число свободных радикалов (химических веществ, вызывающих «клеточный стресс») и может привести к повреждению ДНК и мутациям (считается, что антиоксидантные диеты так полезны именно потому, что они якобы нейтрализуют пагубное воздействие свободных радикалов). Когда происходит такой конфликт, новому организму, состоящему из двух клеток в одной оболочке, становится сложно выживать и размножаться. Исчезают преимущества бактериальной клетки как изолированной энергетической установки, и совместному проживанию в условиях симбиотической гармонии приходит конец. Тот факт, что на передачу митохондриальной ДНК способен только партнер женского пола (то есть отпрыскам всегда передается только половина митохондриальных генов), снижает риск физиологического конфликта. Таким образом двум геномам проще сосуществовать.
Другим фактором, важным для определения роли митохондриальной ДНК в половом размножении, является повышенная поведенческая активность сперматозоидов в сравнении с яйцеклетками. Для того чтобы двигаться, нужна энергия, производство которой ведет к образованию побочного продукта – свободных радикалов, а они, в свою очередь, со временем способны оказывать губительное воздействие на митохондриальную ДНК. Поскольку яйцеклетки не так активны, в них образуется меньше свободных радикалов. Таким образом, партеногенетическое наследование допускает передачу потенциально неповрежденной митохондриальной ДНК, что еще сильнее снижает возможность физиологического конфликта и клеточного стресса.
Секс – основа огромной сложной мультиклеточной жизни, но не все сексуально активные эукариоты превратились в многоклеточные макроскопические организмы. Как же так получилось?
Глава 20
Колониальные времена
Живые организмы можно разделить на две категории: большие и маленькие. Чисто технически маленькие – это одноклеточные организмы, а большие – многоклеточные [23].
По некоторым подсчетам, многоклеточные организмы возникали в эволюционной истории целых 46 раз; правда, это число включает в себя и те случаи, когда одноклеточные организмы сцеплялись вместе и образовывали так называемые колонии. Колонии не являются многоклеточными организмами в полном смысле этого термина, потому что составляющие их клетки не представляют собой компоненты единого тела, но один вид колоний стал стартовой площадкой многоклеточности.
Колония – это группа сцепленных между собой одноклеточных организмов (рисунок 20.1). Для того чтобы прикрепиться друг к другу, они используют химические выделения (адгезивные молекулы), а еще они общаются между собой с помощью сигнальных молекул. Бактериальные биопленки, о которых шла речь в части 2, являются примером прокариотических колоний, но для понимания происхождения многоклеточной формы жизни важно выяснить, что собой представляют эукариотические колонии.
Рисунок 20.1. Одноклеточные организмы скапливаются
